2_1 мембранный потенциал покоя кратко (доцент сазонов в.ф.)

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

«Потенциал» — это возможность, он сродни понятию «потенция». Электрический потенциал мембраны — это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы — ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные — положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках — это поток ионов, а не электронов, как в проводах

Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т.е. положительно заряженные ионы, а внутри — «минусики», т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна. И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки — отрицательные «персонажи». ((

 Сущность

Сущность потенциала покоя — это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки — «отрицательность», а снаружи — «положительность».

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: . Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях — и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку.

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий «хочет» войти в клетку, но «не может», т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне — 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Измерение мембранного потенциала покоя

Мембранный потенциал покоя можно определить экспериментально с помощью двух микроэлектродов. Один из двух микроэлектродов, измерительный электрод, вставлен в ячейку, второй, электрод сравнения, прижимается к ячейке снаружи. На вольтметре или электронно-лучевом осциллографе между электродами можно считывать напряжение (точнее, разность потенциалов) порядка -70 мВ (у многих млекопитающих): потенциал покоя. По определению, это напряжение следует понимать как разность напряжений на мембране. Внутренняя часть ячейки заряжена отрицательно.

Измеренные значения различаются в зависимости от типа ячейки и колеблются от -50 до -100 мВ. В нейронах человека значение обычно составляет -70 мВ, глиальные клетки , клетки сердца и скелетных мышц имеют -90 мВ, а в гладких мышцах мембранный потенциал покоя составляет приблизительно -50 мВ.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ МЕМБРАНЫ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Давайте рассмотрим, как возникает и развивается потенциал действия, который приводит в дальнейшем к сокращению скелетных мышц. Вначале разберем, что такое потенциал покоя.

Потенциал покоя мембраны мышечного волокна

В состоянии покоя сарколемма (мембрана) мышечного волокна поляризована или, другими словами, имеется определенный мембранный потенциал покоя. Снаружи мембраны заряд положительный, а внутри – отрицательный (рис.1). Разность потенциалов между наружной и внутренней оболочками мембраны мышечного волокна составляет 90 мВ.

Рис.1

В тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна, выше концентрация ионов натрия (Na+), а в саркоплазме мышечного волокна – ионов калия (К+). Однако положительно заряженные ионы К+ не полностью уравновешивают анионы (отрицательно заряженные ионы), содержащиеся в саркоплазме мышечного волокна, это обусловливает отрицательный заряд мембраны мышечного волокна (то есть ее внутренней оболочки).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

• Гипертрофия скелетных мышц человека
• Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

мышечное волокнамотонейронамышечного волокнамышечное волокно++мышечное волокно+мышечного волокнадеполяризуется

Потенциал действия

Возникшая волна деполяризации передается вдоль оболочки мышечного волокна. При этом все больше открывается каналов натрия и все больше ионов Na+ входит внутрь волокна. Скорость проникновения ионов Na+ внутрь мышечного волокна очень высокая — несколько миллионов ионов в секунду (А. Дж. Мак-Комас, 2001) (рис.2).

Рис. 2. Распространение волны деполяризации вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна (E.N.Marieb, 2015)

Каналы калия, однако остаются закрытыми. Через каналы натрия ионы К+ пройти не могут. Это связано с тем, что ионы Na+ имеют диаметр 0,1 нм, а ионы К+ — 0,13 нм.

Этот кратковременный процесс (не более 1-2 мс) деполяризации мышечного волокна называется потенциалом действия. Разность потенциалов между оболочками мышечного волокна доходит  до 120-130 мВ. Волна деполяризации через Т-трубочки достигает саркоплазматического ретикулума, и из него в саркоплазму выделяются ионы кальция (Ca2+) начинается процесс сокращения мышечного волокна. Об этом я расскажу более подробно в дальнейшем.

Следует заметить, что процесс распространения волны деполяризации вдоль мышечного волокна можно зарегистрировать посредством электромиографии.

Реполяризация

После прохождения волны деполяризации, каналы натрия закрываются и открываются каналы калия. Ионы К+ начинают выходить из мышечного волокна, так как они заряжены положительно, а снаружи мембрана заряжена отрицательно. Потенциал действия снижается. Мембрана мышечного волокна восстанавливает свою полярность. Это называется реполяризацией. Вновь снаружи она заряжена положительно, а внутри – отрицательно. Однако существуют отличия от первоначального состояния мышечного волокна, так как снаружи мышечного волокна теперь много ионов К+, а внутри мышечного волокна много ионов Na+ .

Работа натрий-калиевой помпы (насоса)

Чтобы восстановить исходное состояние мышечного волокна начинает действовать натрий-калиевый насос (помпа). Этот насос за счет энергии АТФ активно выкачивает из мышечного волокна ионы Na+ и закачивает ионы К+ внутрь. Натрий-калиевый насос представляет собой белковую молекулу. Таких молекул в мембране мышечного волокна достаточно много. На работу этого механизма тратится около 70% энергии мышечного волокна.

Работа кальциевой помпы (насоса)

Чтобы закачать в саркоплазматический ретикулум ионы кальция, начинает работать кальциевый насос. Этот насос закачивает в саркоплазматический ретикулум 90% ионов кальция (Ca2+). Функционирование этого насоса стимулирует присутствие ионов магния ( Mg2+). Для транспорта ионов кальция в саркоплазматический ретикулум также нужна энергия АТФ. Доказано, что для транспорта двух ионов кальция тратится одна молекула АТФ ( А. Дж. МакКомас, 2001).

Литература:

1. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.

Определение

В норме, когда клетка готова к работе, у неё уже есть электрический заряд на поверхности мембраны. Он называется мембранный потенциал покоя.

Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его средняя величина составляет -70 мВ (милливольт).

«Потенциал» — это возможность, он сродни понятию «потенция». Электрический потенциал мембраны — это её возможности по перемещению электрических зарядов, положительных или отрицательных. В роли зарядов выступают заряженные химические частицы — ионы натрия и калия, а также кальция и хлора. Из них только ионы хлора заряжены отрицательно (-), а остальные — положительно (+).

Таким образом, имея электрический потенциал, мембрана может перемещать в клетку или из клетки указанные выше заряженные ионы.

Важно понимать, что в нервной системе электрические заряды создаются не электронами, как в металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. Электрический ток в организме и его клетках — это поток ионов, а не электронов, как в проводах

Обратите также внимание на то, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи

Если говорить уж совсем примитивно просто, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т.е. положительно заряженные ионы, а внутри — «минусики», т.е. отрицательно заряженные ионы. Можно сказать, что внутри клетка электроотрицательна. И теперь нам всего лишь надо объяснить, как это так получилось. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки — отрицательные «персонажи». ((

 Сущность

Сущность потенциала покоя — это преобладание на внутренней стороне мембраны отрицательных электрических зарядов в виде анионов и недостаток положительных электрических зарядов в виде катионов, которые сосредотачиваются на её наружной стороне, а не на внутренней.

Внутри клетки — «отрицательность», а снаружи — «положительность».

Такое положение вещей достигается с помощью трёх явлений: (1) поведения мембраны , (2) поведения положительных ионов калия и натрия и (3) соотношения химической и электрической силы.

1. Поведение мембраны

В поведении мембраны для потенциала покоя важны три процесса:

1) Обмен внутренних ионов натрия на наружные ионы калия. Обменом занимаются специальные транспортные структуры мембраны: . Таким способом мембрана перенасыщает клетку калием, но обедняет натрием.

2) Открытые калиевые ионные каналы. Через них калий может как заходить в клетку, так и выходить из неё. Он выходит в основном.

3) Закрытые натриевые ионные каналы. Из-за этого натрий, выведенный из клетки насосми-обменниками, не может вернуться в неё обратно. Натриевые каналы открываются только при особых условиях — и тогда потенциал покоя нарушается и смещается в сторону нуля (это называется деполяризацией мембраны, т.е. уменьшением полярности).

2. Поведение ионов калия и натрия

Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:

1) Через ионные насосы-обменники натрий насильно выводится из клетки, а калий затаскивается в клетку.

2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.

3) Натрий «хочет» войти в клетку, но «не может», т.к. каналы для него закрыты.

3. Соотношение химической и электрической силы

По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне — 70 мВ.

1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.

2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).

Формирование потенциала покоя

ПП формируется в два этапа.

Первый этап:
создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na + на K + в соотношении 3: 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ , обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na +) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K +) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап:
создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K + . Ионы калия K + покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

Сердце

ЭКГ

Деполяризация происходит в четырех камерах сердца: сначала в обоих предсердиях, а затем в обоих желудочках.

1. Синоатриальный (SA) узел на стенке правого предсердия инициирует деполяризацию в правом и левом предсердиях, вызывая сокращение, которое соответствует зубцу P на электрокардиограмме.
2. Узел SA посылает волну деполяризации в атриовентрикулярный (AV) узел, который — с задержкой около 100 мс, чтобы позволить предсердиям закончить сокращение — затем вызывает сокращение в обоих желудочках, видимое в волне QRS. В то же время предсердия переполяризуются и расслабляются.
3. Желудочки переполяризованы и расслаблены на зубце T.

Этот процесс продолжается регулярно, если нет проблем с сердцем.

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?

Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?

На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.

Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка — нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона — это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя
.

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает… «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала , , .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы

Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

Нейроны

Структура нейрона

Деполяризация важна для функций многих клеток человеческого тела, примером чего является передача стимулов как внутри нейрона, так и между двумя нейронами. Прием стимулов, нейронная интеграция этих стимулов и реакция нейрона на стимулы — все зависит от способности нейронов использовать деполяризацию для передачи стимулов либо внутри нейрона, либо между нейронами.

Ответ на раздражитель

Стимулы нейронов могут быть физическими, электрическими или химическими и могут либо подавлять, либо возбуждать стимулируемый нейрон. Тормозной стимул передается дендриту нейрона, вызывая гиперполяризацию нейрона. Гиперполяризация после тормозящего стимула вызывает дальнейшее снижение напряжения внутри нейрона ниже потенциала покоя. При гиперполяризации нейрона тормозящий стимул приводит к большему отрицательному заряду, который необходимо преодолеть, чтобы произошла деполяризация. С другой стороны, стимулы возбуждения увеличивают напряжение в нейроне, что приводит к тому, что нейрон легче деполяризуется, чем тот же нейрон в состоянии покоя. Независимо от того, является ли он возбуждающим или тормозящим, стимул движется вниз по дендритам нейрона к телу клетки для интеграции.

Интеграция стимулов

Суммирование раздражителей на бугорке аксона

Как только стимулы достигли тела клетки, нерв должен интегрировать различные стимулы, прежде чем нерв сможет отреагировать. Стимулы, которые прошли вниз по дендритам, сходятся на бугорке аксона , где они суммируются, чтобы определить ответ нейрона. Если сумма стимулов достигает определенного напряжения, известного как пороговый потенциал , деполяризация продолжается от бугорка аксона вниз по аксону.

Ответ

Всплеск деполяризации, идущий от бугорка аксона к окончанию аксона, известен как потенциал действия . Потенциалы действия достигают конца аксона, где потенциал действия запускает высвобождение нейротрансмиттеров из нейрона. Нейромедиаторы, которые высвобождаются из аксона, продолжают стимулировать другие клетки, такие как другие нейроны или мышечные клетки. После того, как потенциал действия перемещается вниз по аксону нейрона, мембранный потенциал покоя аксона должен быть восстановлен, прежде чем другой потенциал действия сможет перемещаться по аксону. Это известно как период восстановления нейрона, в течение которого нейрон не может передавать другой потенциал действия.

Стержневые клетки глаза

Важность и универсальность деполяризации внутри клеток можно увидеть во взаимоотношениях между палочковидными клетками глаза и связанными с ними нейронами. Когда стержневые клетки находятся в темноте, они деполяризованы

В стержневых ячейках эта деполяризация поддерживается ионными каналами, которые остаются открытыми из-за более высокого напряжения стержневой ячейки в деполяризованном состоянии. Ионные каналы позволяют кальцию и натрию свободно проходить в клетку, поддерживая деполяризованное состояние. Клетки палочек в деполяризованном состоянии постоянно выделяют нейротрансмиттеры, которые, в свою очередь, стимулируют нервы, связанные с клетками палочек. Этот цикл нарушается, когда стержневые клетки подвергаются воздействию света; поглощение света стержневой ячейкой вызывает закрытие каналов, которые способствовали поступлению натрия и кальция в стержневую ячейку. Когда эти каналы закрываются, стержневые клетки производят меньше нейротрансмиттеров, что воспринимается мозгом как увеличение количества света. Следовательно, в случае стержневых клеток и связанных с ними нейронов деполяризация фактически предотвращает попадание сигнала в мозг, а не стимулирует передачу сигнала.

Равновесный потенциал

Для того, чтобы определить влияние движения определенного иона через полупроницаемую мембрану на формирование мембранного потенциала, строят модельные системы. Такая модельная система состоит из сосуда разделенной на две ячейки искусственной полупроницаемой мембраной, в которую встроены ионные каналы. В каждую ячейку можно погрузить электрод и померить разность потенциалов.

Рассмотрим случай, когда искусственная мембрана проницаема только для калия. По две стороны мембраны модельной системы создают градиент концентрации аналогичный таковому у нейроне: в ячейку, соответствующую цитоплазме (внутренняя ячейка), помещают 140 мМ раствор хлорида калия (KCl), в ячейку, соответствующую межклеточной жидкости (внешняя ячейка) — 5 ммоль раствор KCl. Ионы калия будут диффундировать через мембрану во внешнюю ячейку по градиенту концентрации. Но поскольку анионы Cl — проникать через мембрану не могут во внутренней ячейке возникать избыток отрицательного заряда, который будет препятствовать подали оттока катионов. Когда такие модельные нейроны достигнут состояния равновесия, действие химического и электрического потенциала будет сбалансирована, ни суммарной диффузии К + не будет наблюдаться. Значение мембранного потенциала, виинкае при таких условиях, называется равновесным потенциалом для определенного иона (Е _ион). Равновесный потенциал для калия составляет примерно -90 мВ.

Аналогичный опыт можно провести и для натрия, установив между ячейками мембрану проникающей только для этого катиона, и поместив во внешнюю ячейку раствор хлорида натрия с концентрацией 150 мМ, а во внутреннюю — 15 мМ. Натрий будет двигаться во внутреннюю ячейку, ривоноважний потенциал для него составит примерно 62 мВ.

Количество ионов, должна диффундировать для генерации электрического потенциала очень невелика (примерно 10 -12 моль К + на 1 см 2 мембраны), этот факт имеет два важных последствия. Во-прешь, это означает, что концентрации ионов, которые могут проникать через мембрану, остаются стабильными снаружи и внутри клетки, даже после того как их движение обеспечил утоврення электрического потенциала. Во-вторых, мизерные потоки ионов через мембрану, потирбно для установления потенциала, не нарушают электронейтральности цитоплазмы и внеклеточной жидкости в целом, распределение зарядов происходит только в области, непосредственно прилегающей к плазматической мембраны.