Потенциал действия

Введение

Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя?

Что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку»?

— На эти вопросы мы сможем ответить, если узнаем, как клетка за счёт перераспределения электрических зарядов создаёт себе  электрический потенциал на мембране.

Как работает нервная система? С чего в ней всё начинается? Откуда в ней берётся электричество для нервных импульсов?

— На эти вопросы мы также сможем ответить, если узнаем, как нервная клетка создаёт себе электрический потенциал на мембране.

Итак, понимание того, как работает нервная система, начинается с того, что надо разобраться, как работает отдельная нервная клетка — нейрон.

А в основе работы нейрона с нервными импульсами лежит перераспределение электрических зарядов на его мембране и изменение величины электрических потенциалов. Но чтобы потенциал изменять, его нужно для начала иметь. Поэтому можно сказать, что нейрон, готовясь к cвоей нервной работе, создаёт на своей мембране электрический потенциал, как возможность для такой работы.

Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом перемещаются электрические заряды на нервных клетках к как за счёт этого на мембране появляется электрический потенцила. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс появления электрического потенциала у нейронов — формирование потенциала покоя.

Ломать — не строить

Чтобы понять, насколько «дóроги» организму те или иные его элементы, ученые научились их «выключать» . Например, блокирование низкопороговых кальциевых каналов сразу приводит к заметным нарушениям ритма: на ЭКГ, записанных на сердце таких подопытных животных, заметно удлинение интервала между сокращениями (рис. 8А), а также наблюдается снижение частоты пейсмейкерной активности (рис. 8Б) . Пейсмейкерам тяжелее сдвинуть мембранный потенциал до пороговых значений. А если «выключить» каналы, которые активируются гиперполяризацией? В этом случае у эмбрионов мышей вообще не сформируется «зрелая» пейсмейкерная активность (автоматизм). Печально, но такой эмбрион умирает на 9–11 день своего развития, как только сердце делает первые попытки сокращаться самостоятельно . Получается, что описанные каналы играют критическую роль в функционировании сердца, и без них, как говорится, никуда.

Вот такая небольшая история о маленьких винтиках, пружинках и грузиках, которые, будучи элементами одного сложного механизма, обеспечивают согласованную работу нашего «метронома» — водителя ритма сердца. Остается только одно — поаплодировать Природе, что смастерила такой чудо-прибор, который служит нам верой и правдой каждый день и без наших усилий!

Биофизические механизмы возникновения биоэлектрических потенциалов

Возникновение эдс, или разности потенциалов в живых системах, зависит от наличия определенных физ.-хим. градиентов между отдельными тканями, между окружающей клетку жидкостью (напр., лимфой) и клеточным содержимым, между отдельными клеточными органоидами и т. д.

Встречаются постоянные разности потенциалов, характерные для живых систем, находящихся в стационарном состоянии, т. е. таких, в которых реакции протекают с более или менее постоянной скоростью. Когда же разность потенциалов быстро изменяется и вновь восстанавливается, мы обычно имеем дело с переходными процессами — переходами от одного стационарного состояния к другому.

Разность потенциалов — всегда следствие пространственного разобщения электрических зарядов противоположного знака.

Так, напр., если одна из двух граничащих друг с другом фаз содержит ионы или полярные молекулы, то на границе раздела возникает двойной электрический слой. Характерным примером в этом отношении является граница: металл (металлический электрод) — раствор электролита.

Концентрационные цепи. Разность потенциалов возникает в том случае, если два электрода из одного и того же металла (м) опустить в растворы соли этого металла разной активности (а1 и а2).

Разность электрических потенциалов (E), определяющая эдс такой системы (в вольтах), будет:

где R — газовая постоянная, a — активность, T — температура в градусах Кельвина, z — валентность, F — число Фарадея.

Окислительно-восстановительные потенциалы (редокс-потенциалы). В организме происходит ряд окислительно-восстановительных реакций. При соответствующих условиях такие реакции могут служить источниками возникновения эдс (см. Окислительно-восстановительный потенциал).

Окислительно — восстановительный (или редокс) потенциал характеризуется формулой:

или для t° 20°:

где константа С — величина, характерная для каждой редокс-системы и соответствует ее редокс-потенциалу при /=1; десятичный логарифм этого выражения равен 0.

Все рассмотренные случаи возникновения разностей электрических потенциалов характеризуются общим условием: необходимо наличие электродов, которые служат акцепторами или донорами электронов. Поэтому их иногда объединяют условно под общим понятием «электродные потенциалы».

Для того чтобы измерить разность потенциалов, потенциал исследуемого электрода сравнивают с известным потенциалом какого-либо другого электрода (эталоном). В качестве стандартных электродов сравнения принято пользоваться нормальным водородным электродом (см.) или любым другим, потенциал к-рого в данных условиях остается постоянным по отношению к нормальному водородному (обычно пользуются каломельными или хлор-серебряными электродами).

Существует иная группа электрических цепей, где возникновение эдс происходит из-за неравномерного распределения ионов по границам раздела, т. е. где двойные электрические слои приурочены не к границе электрода со средой, а к самой среде или фазе раздела.

Молекулярные механизмы возникновения потенциала действия

Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основанные главным образом на поведении потенциал-зависимых натриевых (Na +) и калиевых (K +) каналов. Начальная фаза ПД формируется входным натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходной K + -ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Начальное концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос.

По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: в Na + -каналов основных состояния трех — закрытый, открытый и инактивированный (в реальности все сложнее, но этих трех состояний достаточно для описания), в K + каналов два — закрытый и открытый.

Поведение каналов, участвующих в формировании ПД, описывается через проводимость и рассчитывается через коэффициенты переноса (трансфера).

Коэффициенты переноса были выведены Алан Ллойд Ходжкин и Эндрю Хаксли.

Проводимость для калия _G K на единицу площади [S / cm²]

Проводимость для натрия _G Na на единицу площади [S / cm²]

рассчитать сложнее, поскольку, как уже было упомянуто, в потенциал-зависимых Na + каналов, кроме закрытого / открытого состояний, переход между которыми параметром, еще инактивированный / никак инактивированный состояния, переход между которыми описывается через параметр

Каналы, каналы и еще раз каналы

Утомительное объяснение деталей закончилось, так что вернемся к теме! Итак, мы выяснили главное — импульс действительно не возникает просто так. Он генерируется путем открывания ионных каналов в ответ на стимул в форме деполяризации. Причем деполяризация должна быть такой величины, чтобы открыть достаточное количество каналов для смещения мембранного потенциала до пороговых значений — таких, которые запустят открывание соседних каналов и генерацию настоящего потенциала действия. Но ведь водители ритма в сердце обходятся без каких-либо внешних стимулов (посмотрите видео в начале статьи!). Как им это удается?

Рисунок 3. Изменения мембранного потенциала при различных фазах потенциала действия. МПП равен −70 мВ. Пороговое значение потенциала равно −55 мВ. 1 — восходящая фаза (деполяризация); 2 — нисходящая фаза (реполяризация); 3 — следовая гиперполяризация; 4 — допороговые смещения потенциала, которые не привели к генерации полноценного импульса.

Помните, мы говорили, что существует впечатляющее многообразие каналов? Их и правда не счесть: это как иметь в доме отдельные двери для каждого гостя, да еще управлять входом и выходом визитеров в зависимости от погоды и дня недели. Так вот, существуют такие «двери», которые называются низкопороговыми каналами. Продолжая аналогию со входом гостя в дом, можно представить, что кнопка звонка расположена довольно высоко, и чтобы позвонить, нужно сначала встать на порожек. Чем выше находится эта кнопка, тем выше должен быть порог. Порогом выступает величина мембранного потенциала, и для каждого типа ионных каналов этот порог имеет свое значение (например, для натриевых каналов это −55 мВ; см. рис. 3).

Итак, что мы имеем? При наличии низкопороговых кальциевых (Ca2+) каналов (НКК) генерировать импульс (или потенциал действия) становится проще после прохождения предыдущего импульса. Незначительное изменение потенциала — и каналы уже открыты, пропускают катионы Ca2+ внутрь и деполяризируют мембрану до такого уровня, чтобы сработали каналы с более высоким порогом и запустили масштабное развитие волны ПД. В конце этой волны гиперполяризация вновь переводит инактивированные низкопороговые каналы в состояние готовности .

А если бы не было этих низкопороговых каналов? Гиперполяризация после каждой волны ПД снижала бы возбудимость клетки и ее способность генерировать импульсы, ведь при таких условиях для достижения порогового потенциала нужно было бы впустить в цитоплазму намного больше положительных ионов. А в присутствии НКК достаточно лишь небольшого смещения мембранного потенциала, чтобы запустить всю последовательность событий. Благодаря деятельности низкопороговых каналов повышается возбудимость клеток и быстрее восстанавливается состояние «боевой готовности», необходимое для генерации энергичного ритма.

Рисунок 4. Пейсмейкерный потенциал действия. НПК — низкопороговые каналы, ВПК — высокопороговые каналы. Штриховая линия — пороговое значение потенциала для ВПК. Разными цветами показаны последовательные стадии потенциала действия.

Итак, проводящая система сердца состоит из клеток-пейсмейкеров (водителей ритма), которые способны автономно и ритмически генерировать импульсы путем открывания и закрывания целого набора ионных каналов. Особенность пейсмейкерных клеток — наличие в них таких типов ионных каналов, которые смещают потенциал покоя к пороговому сразу после того, как клетка достигнет последней фазы возбуждения, что позволяет непрерывно генерировать потенциалы действия.

Рисунок 5. Схема электрокардиограммы. Зубец Р — распространение возбуждения по мышечным клеткам предсердий; комплекс QRS — распространение возбуждения по мышечным клеткам желудочков; сегмент ST и зубец T — реполяризация мышцы желудочков. Рисунок из .

И день и ночь без остановок…

Сокращение сердца кролика без внешних стимулов.

* — Образно и очень понятно о путешествиях ионов сквозь мембрану «релаксирующего» нейрона, внутриклеточном аресте отрицательных общественных элементов ионов, сиротской доле натрия, гордой независимости калия от натрия и безответной любви клетки к калию, стремящемуся тихонько утечь, — см. в статье «Формирование мембранного потенциала покоя» . — Ред.

Наберитесь терпения. Прежде чем ответить на этот вопрос, придется вспомнить подробности механизма генерации потенциала действия.

Ритмическая активность нейронов

Регулярные подпороговые колебания мембранного потенциала

Ритмическая активность на микроуровне вызвана генерацией потенциала действия, в результате изменения заряда мембраны. Нейроны генерируют множественные последовательные потенциалы – пачки спайков (spike trains), которые являются основой для нейронного кодирования и передачи информации в мозге. Они формируют все виды паттернов. Помимо стандартной колебательной активности одиночные нейроны способны генерировать регулярный паттерн подпороговых колебаний мембранного потенциала (англ. regular pattern of SMPO), что не сопровождается формированием потенциала действия. Это происходит, когда постсинаптический потенциал не смог достигнуть порога возбудимости нейрона и не активировал его, либо это может быть связано со спонтанными изменениям потенциала нейронов. Характеризуется средней частотой 86 Гц и средней амплитудой 3,3 мВ.

На мезоуровне происходит взаимодействие больших нейронных популяций между собой через связи головного мозга, здесь же в коре головного мозга обрабатывается сенсорная информация, которая вовлекает в себя подкорковые структуры, для чего необходима тесная связь между этими областями. Популяция нейронов может запускаться вместе либо реагируя на входной перцептивный или выходной моторный импульс, либо из-за синаптических взаимодействий.  Благодаря синаптическим взаимодействиям паттерны возбуждения различных нейронов синхронизируются, что вызывает изменение ритма биоэлектрической активности мозга, при этом если импульс пришел в одну фазу, то сигнал усиливается, а если в разные, то наоборот ослабевает. Синхронизированные паттерны импульсов одной нейронной популяции приводит к синхронизации других областей коры, что вызывает высокоамплитудные колебания потенциала локального поля (LFP). Синхронная деятельность нейронов является главным условием для формирования колебательной активности мозга. В ином случае, если одна популяция нейронов отправит другой недостаточной силы импульс, либо он придет, когда часть нейронов еще находится в рефрактерном периоде, то вторая популяция не сможет поддержать возбуждение, и волна в итоге затухает. Контролируется это эндогенно через локальные взаимодействия между возбуждающими и тормозными нейронами. В частности, тормозные интернейроны играют важную роль в создании нейронно-ансамблевой синхронии, создавая узкое окно для эффективного возбуждения и ритмически модулируя частоту испускания импульсов возбуждающих нейронов.

Упражнение «ямка-горка» для мембраны

Мы с вами уже разобрались, какие бывают каналы и как они поддерживают внутреклеточный гомеостаз (постоянство среды). Калиевые каналы обладают одними «вратами», который в покое открыты, а натриевые – двумя, и те, которые располагаются более близко к наружной среде – в покое закрыты. Но вот как только клетка начинает возбуждаться и генерировать потенциал действия, всё меняется. Как? Двухфазно и циклически.

Дело в том, что потенциал действия тоже не возникает на «пустом» месте, и для того, чтобы он появился, нужен свой определённый по силе пороговый раздражитель. Здесь самое время сказать о том, что раздражители тоже бывают разными: одни подходящие (пороговые, их воздействие вызывает ПД), другие слабоваты (подпороговые, вызывают локальный ответ, но до возбуждения «не дотягивают»), а третьи – чрезмерные (надпороговые, могут и «убить»).

Итак, фаза 1 – деполяризация.

В покое мембрана поляризована, и мембранный потенциал (разница между зарядами внутри и снаружи) составляет у нервных клеток и волокон -70 мВ (для сравнения, у мышечных клеток он равен -90 мВ). Как только на клетку действует раздражитель (предположим, он по силе «идеален»), натрий, которого много вовне, устремляется внутрь через постепенно открывающиеся потенциал-зависимые ионные каналы и деполяризует мембрану до того самого порогового уровня (около -55 мВ), после которого лавинообразно и одномоментно распахиваются абсолютно все подобные каналы. Таким образом, мембрана резко меняет свой заряд, и там, где был (-), становится (+) – внутри, а там был (+), становится (-) — снаружи. Мембрана приобретает заряд около +40 мВ, и тот пик, пока она заряжена положительно (выше 0 мВ), называется овершутом (нет это не «очень крутой» шут, а такой термин).

С этого момента начинается фаза 2 – реполяризация.

Достигнув максимального пика, сила потенциала падает, и ионный ток начинает обратное движение (нужно же убрать «всё это безобразие» после «вечеринки»). При этом потенциал-зависимые натриевые каналы захлопываются, но открываются каналы для К+, который начинает активно выходить по градиенту концентрации (помним, что снаружи его меньше) и восстанавливать внутренний отрицательный заряд мембраны. Однако, натрия в клетке всё ещё много, и чтобы его ликвидировать, подключаются энергозатратные К/Na-насосы. В итоге все эти механизмы перевыполняют свою работу, и клетка слегка уходит в гиперполяризацию, приобретая даже более сильный отрицательный заряд, который ей в принципе нужен для покоя. Но потом всё быстро восстанавливается, и вот мембрана уже снова готова к приходу сокрушительного деполяризующего «цунами».

Конечно, стоит отметить, что вторая фаза потенциала действия, как правило, обусловлена не одним, а целым семейством взаимодействующих калиевых, кальциевых и других токов.

Синапс

Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе . Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ .

Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает… «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала , , .

На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.

Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы

Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции

Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный , . Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов . Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально , . Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.

Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования . А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ МЕМБРАНЫ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Давайте рассмотрим, как возникает и развивается потенциал действия, который приводит в дальнейшем к сокращению скелетных мышц. Вначале разберем, что такое потенциал покоя.

Потенциал покоя мембраны мышечного волокна

В состоянии покоя сарколемма (мембрана) мышечного волокна поляризована или, другими словами, имеется определенный мембранный потенциал покоя. Снаружи мембраны заряд положительный, а внутри – отрицательный (рис.1). Разность потенциалов между наружной и внутренней оболочками мембраны мышечного волокна составляет 90 мВ.

Рис.1

В тканевой жидкости, окружающей мышечные волокна, выше концентрация ионов натрия (Na+), а в саркоплазме мышечного волокна – ионов калия (К+). Однако положительно заряженные ионы К+ не полностью уравновешивают анионы (отрицательно заряженные ионы), содержащиеся в саркоплазме мышечного волокна, это обусловливает отрицательный заряд мембраны мышечного волокна (то есть ее внутренней оболочки).

Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах:

• Гипертрофия скелетных мышц человека
• Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

мышечное волокнамотонейронамышечного волокнамышечное волокно++мышечное волокно+мышечного волокнадеполяризуется

Потенциал действия

Возникшая волна деполяризации передается вдоль оболочки мышечного волокна. При этом все больше открывается каналов натрия и все больше ионов Na+ входит внутрь волокна. Скорость проникновения ионов Na+ внутрь мышечного волокна очень высокая — несколько миллионов ионов в секунду (А. Дж. Мак-Комас, 2001) (рис.2).

Рис. 2. Распространение волны деполяризации вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна (E.N.Marieb, 2015)

Каналы калия, однако остаются закрытыми. Через каналы натрия ионы К+ пройти не могут. Это связано с тем, что ионы Na+ имеют диаметр 0,1 нм, а ионы К+ — 0,13 нм.

Этот кратковременный процесс (не более 1-2 мс) деполяризации мышечного волокна называется потенциалом действия. Разность потенциалов между оболочками мышечного волокна доходит  до 120-130 мВ. Волна деполяризации через Т-трубочки достигает саркоплазматического ретикулума, и из него в саркоплазму выделяются ионы кальция (Ca2+) начинается процесс сокращения мышечного волокна. Об этом я расскажу более подробно в дальнейшем.

Следует заметить, что процесс распространения волны деполяризации вдоль мышечного волокна можно зарегистрировать посредством электромиографии.

Реполяризация

После прохождения волны деполяризации, каналы натрия закрываются и открываются каналы калия. Ионы К+ начинают выходить из мышечного волокна, так как они заряжены положительно, а снаружи мембрана заряжена отрицательно. Потенциал действия снижается. Мембрана мышечного волокна восстанавливает свою полярность. Это называется реполяризацией. Вновь снаружи она заряжена положительно, а внутри – отрицательно. Однако существуют отличия от первоначального состояния мышечного волокна, так как снаружи мышечного волокна теперь много ионов К+, а внутри мышечного волокна много ионов Na+ .

Работа натрий-калиевой помпы (насоса)

Чтобы восстановить исходное состояние мышечного волокна начинает действовать натрий-калиевый насос (помпа). Этот насос за счет энергии АТФ активно выкачивает из мышечного волокна ионы Na+ и закачивает ионы К+ внутрь. Натрий-калиевый насос представляет собой белковую молекулу. Таких молекул в мембране мышечного волокна достаточно много. На работу этого механизма тратится около 70% энергии мышечного волокна.

Работа кальциевой помпы (насоса)

Чтобы закачать в саркоплазматический ретикулум ионы кальция, начинает работать кальциевый насос. Этот насос закачивает в саркоплазматический ретикулум 90% ионов кальция (Ca2+). Функционирование этого насоса стимулирует присутствие ионов магния ( Mg2+). Для транспорта ионов кальция в саркоплазматический ретикулум также нужна энергия АТФ. Доказано, что для транспорта двух ионов кальция тратится одна молекула АТФ ( А. Дж. МакКомас, 2001).

Литература:

1. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы человека. – Киев: Олимпийская литература, 2001.- 407 с.

Потенциал действия в различных типах клеток

Потенциал действия в мышечных тканях

Потенциал действия в скелетных мышечных клетках аналогичный потенциала действия в нейронах. Потенциал покоя в них как правило -90мВ, что меньше, чем потенциал покоя типовых нейронов. Потенциал действия мышечных клеток длится примерно 2-4 мс, абсолютный рефрактерный период составляет примерно 1-3 мс, а скорость проводимости вдоль мышц примерно 5 м / с.

Потенциал действия в сердечных тканях

Потенциал действия клеток рабочего миокарда состоит из фазы быстрого деполяризации, начальной быстрой реполяризации, которая переходит в фазу медленной реполяризации (фаза плато), и фазы быстрой конечной реполяризации. Фаза быстрой деполяризации обусловлена ​​резким повышением проницаемости мембраны для ионов натрия, вызывает быстрый входящий натриевый ток, при достижении мембранного потенциала 30-40 мВ инактивируется и в дальнейшем главную роль играют кальциевый ионный ток. Деполяризация мембраны вызывает активацию кальциевых каналов, в результате чего возникает дополнительный Деполяризующий входящий кальциевый ток.

Потенциал действия в сердечной ткани играет важную роль в координации сокращений сердца.

Распространение потенциала действия между клетками

В химическом синапсе после того, как волна потенциала действия доходит нервного окончания, она вызывает высвобождение нейротрансмиттеров из пресинаптических пузырьков в синаптическую щель. Молекулы медиатора, высвобождаемых с пресинапса, связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, в результате чего в рецепторных макромолекулах открываются ионные каналы. Ионы, начинают поступать внутрь постсинаптической клетки через открытые каналы, изменяют заряд ее мембраны, что приводит к частичной деполяризации мембраны и, как следствие, провоцирование генерации постсинаптической клетки потенциала действия.

В электрическом синапсе отсутствует «посредник» передачи в виде нейромедиатора. Зато клетки соединены между собой с помощью специфических протеиновых тоннелей — конексонив, поэтому ионные токи, с пресинаптической клетки могут стимулировать постсинаптическую клетку, вызывая зарождения в ней потенциала действия. Благодаря такому строению, потенциал действия может распространяться в обе стороны и значительно быстрее, чем через химический синапс.

• Схема процесса передачи нервного сигнала в химическом синапсе

• Схема строения электрического синапса

Регистрация активности нейронов

➥ Основная статья: Регистрация активности нейронов

Одним из самых распространенных методов регистрации активности нейронов является электроэнцефалография. Связь ЭЭГ с элементарными электрическими процессами на уровне нейрона, безусловно, нелинейная. Предполагается, что ЭЭГ является результатом сложной суммации электрических потенциалов целостного нейронного ансамбля. Расчетным путем установлено, что активность, регистрируемая под одним электродом на поверхности головы, отражает суммацию постсинаптических потенциалов нейронов коры на площади 100—200 мм2 .

Footnotes

1. Электроэнцефалография : руководство / М. В. Александров, Л. Б. Иванов, С. А. Лытаев / под ред. М. В. Александрова. — 3-е изд., перераб. и доп. — Санкт-Петербург: СпецЛит, 2020. — 224 с.
2. Wang XJ (2010). “Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in cognition”. Physiol Rev. 90 (3): 1195–1268. doi:10.1152/physrev.00035.2008.
3. Бреже М. Электрическая активность нервной системы : пер. с англ. — М. : Мир, 1979. — 264 с.
4. Кропотов Ю. Д. Количественная ЭЭГ, когнитивные вызванные потенциалы мозга человека и нейротерапия : пер. с англ. — Донецк : Издатель Заславский А. Ю., 2010. — 512 с.

Физиология формирования мембранного потенциала действия

Потенциал действия — это быстрый рост и последующее падение напряжения или мембранного потенциала через клеточную мембрану с характерным рисунком. Достаточный ток необходим для инициирования отклика напряжения в клеточной мембране; если ток недостаточен для деполяризации мембраны до порогового уровня, потенциал действия не будет срабатывать. Примерами клеток, передающих сигналы через потенциалы действия, являются нейроны и мышечные клетки.

Стимул запускает быстрое изменение напряжения или потенциала действия. В режиме патч-зажим в ячейку должен подаваться достаточный ток, чтобы поднять напряжение выше порогового напряжения, чтобы начать деполяризацию мембраны.

Деполяризация вызвана быстрым увеличением мембранного потенциала , открытием натриевых каналов в клеточной мембране, что приводит к большому притоку ионов натрия.

Реполяризация мембраны является результатом быстрой инактивации натриевых каналов, а также большого оттока ионов калия в результате активированных калиевых каналов.

Гиперполяризация — это пониженный мембранный потенциал , вызванный истечением ионов калия и закрытием калиевых каналов. Состояние покоя — это когда мембранный потенциал возвращается к напряжению покоя, которое возникло до того, как возник стимул. У вашего тела есть нервы, которые соединяют ваш мозг с остальными органами и мышцами, точно так же, как телефонные провода соединяют дома по всему миру. Когда вы хотите, чтобы ваша рука двигалась, ваш мозг посылает сигналы через нервы к вашей руке, сообщая мышцам сокращаться. Но ваши нервы не просто говорят «рука, двигайтесь». Вместо этого ваши нервы посылают множество электрических импульсов (так называемых потенциалов действия) различным мышцам в вашей руке, что позволяет вам двигаться с предельной точностью.

Нейроны представляют собой особый тип клеток с единственной целью передачи информации по всему телу. Нейроны похожи на другие клетки тем, что имеют клеточное тело с ядром и органеллами. Тем не менее, у них есть несколько дополнительных функций, которые позволяют им быть фантастическими при передаче потенциалов действия:

• дендриты: получают сигналы от соседних нейронов (например, радиоантенны)
• аксон: передавать сигналы на расстоянии (например, телефонные провода)
• терминал аксона: передавать сигналы другим дендритам или тканям нейронов (например, радиопередатчик)
• миелиновая оболочка: ускоряет передачу сигнала по аксону