Транспорт питательных веществ

Задний план

Термодинамически поток веществ из одного отсека в другой может происходить в направлении концентрации или электрохимического градиента или против него. Если обмен веществ происходит в направлении градиента, то есть в направлении уменьшения потенциала, нет необходимости в подаче энергии извне системы; если, однако, транспорт идет против градиента, это потребует ввода энергии, в данном случае метаболической энергии. Например, классическим химическим механизмом разделения, не требующим добавления внешней энергии, является диализ. В этой системе полупроницаемая мембрана разделяет два раствора с разной концентрацией одного и того же растворенного вещества. Если мембрана пропускает воду, но не растворенное вещество, вода будет перемещаться в отсек с наибольшей концентрацией растворенного вещества, чтобы установить равновесие, при котором энергия системы минимальна. Это происходит потому, что вода движется от высокой концентрации растворителя к низкой (с точки зрения растворенного вещества происходит обратное) и поскольку вода движется по градиенту, нет необходимости во внешнем подводе энергии.

Схема клеточной мембраны 1. фосфолипид 2. холестерин 3. гликолипид 4. сахар 5. политопный белок (трансмембранный белок) 6. монотопный белок (здесь гликопротеин) 7. монотопный белок, закрепленный фосфолипидом 8. периферический монотопный белок (здесь , гликопротеин.)

Природа биологических мембран, особенно липидов, является амфифильной , поскольку они образуют бислои, содержащие внутренний гидрофобный слой и внешний гидрофильный слой. Эта структура делает возможным транспорт путем простой или пассивной диффузии , которая состоит из диффузии веществ через мембрану без затрат метаболической энергии и без помощи транспортных белков. Если транспортируемое вещество имеет чистый электрический заряд , оно будет перемещаться не только в ответ на градиент концентрации, но также и на электрохимический градиент из-за мембранного потенциала .

Поскольку немногие молекулы способны диффундировать через липидную мембрану, большинство транспортных процессов вовлекают транспортные белки. Эти трансмембранные белки обладают большим количеством альфа-спиралей, погруженных в липидный матрикс. У бактерий эти белки присутствуют в форме бета-пластинок . Эта структура, вероятно, включает канал через гидрофильную белковую среду, которая вызывает нарушение высокогидрофобной среды, образованной липидами. Эти белки могут участвовать в транспорте разными способами: они действуют как насосы, управляемые АТФ , то есть за счет метаболической энергии, или как каналы облегченной диффузии.

Работа натрий-калиевой АТФазы как пример антипорта и активного транспорта

Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na+{\displaystyle Na^{+}} . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.

Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na+{\displaystyle Na^{+}} и ион PO43−{\displaystyle PO_{4}^{3-}} (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na+{\displaystyle Na^{+}} отщепляются, а PO43−{\displaystyle PO_{4}^{3-}} замещается на два иона K+{\displaystyle K^{+}} . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K+{\displaystyle K^{+}} оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K+{\displaystyle K^{+}} отщепляются, и переносчик вновь готов к работе.

Более кратко действия АТФазы можно описать так:

• 1) Она изнутри клетки «забирает» три иона Na+{\displaystyle Na^{+}} ,затем расщепляет молекулу АТФ и присоединяет к себе фосфат
• 2) «Выбрасывает» ионы Na+{\displaystyle Na^{+}} и присоединяет два иона K+{\displaystyle K^{+}} из внешней среды.
• 3) Отсоединяет фосфат, два иона K+{\displaystyle K^{+}} выбрасывает внутрь клетки

В итоге во внеклеточной среде создается высокая концентрация ионов Na+{\displaystyle Na^{+}} , а внутри клетки — высокая концентрация K+{\displaystyle K^{+}}. Работа Na+{\displaystyle Na^{+}}, K+{\displaystyle K^{+}} — АТФаза создает не только разность концентраций, но и разность зарядов (она работает как электрогенный насос). На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней — отрицательный.

Пассивный транспорт

Важнейшим свойством клеточной мембраны является ее избирательная проницаемость, благодаря которой происходит перенос веществ между внеклеточным и внутриклеточным пространством. Транспорт, осуществляемый через плазмалемму, делится на активный и пассивный. Пассивный транспорт осуществляется без потребления энергии АТФ. Перенос происходит по градиенту концентрации вещества.

Пассивный транспорт бывает двух видов:

• диффузия — частицы растворенного вещества проходят через плазмалемму;
• осмос — растворитель проходит через плазмалемму.

Тоничность определяет влияние раствора на живые клетки. Если определенные клетки погружены в раствор и остаются там в течение некоторого времени, можно наблюдать три типа изменений:Существуют различные формулы и методы, с помощью которых это можно определить. В большинстве случаев это делается путем определения точки замерзания раствора. Когда в растворе находятся растворенные частицы, он замерзает при более низких температурах, и чем выше их концентрация, тем ниже температура замерзания. Осмотичность раствора зависит от его осмоляльности. Если два раствора имеют одинаковую осмоляльность, они являются изоосмотическими, и один раствор обладает более высокой осмоляльностью, чем другой, он является гиперосмотическим, а если он имеет более низкую осмоляльность, он является гипоосмотическим.Осмос зависит от осмоляльности раствора. Осмоляльность — это осмотическая концентрация количества частиц, содержащихся в одном килограмме воды. Единицей измерения является осмол.

• попадание воды в клетки путем осмоса и увеличения объема клеток (в этом случае клетка находится в гипотоническом растворе);
• утечка воды из ячеек, уменьшение объема и образование морщин (в этом случае клетка находится в гипертоническом растворе);
• никаких перемен в клетках не наблюдается.

Последнее изменение называется изотоническим. Изотонические растворы должны отвечать следующим требованиям: иметь осмоляльность, равную осмоляльности клеточного цитозоля, и не иметь доступных веществ, которые могут проникать через плазмалемму путем диффузии.

Мембранная селективность

Поскольку основной характеристикой переноса через биологическую мембрану является ее избирательность и ее последующее поведение в качестве барьера для определенных веществ, физиология, лежащая в основе этого явления, была тщательно изучена. Исследования селективности мембран классически подразделяются на исследования, касающиеся электролитов и неэлектролитов.

Селективность электролита

Ионные каналы определяют внутренний диаметр, который позволяет прохождение небольших ионов, что связано с различными характеристиками ионов, которые потенциально могут переноситься. Поскольку размер иона связан с его химическим составом, можно априори предположить, что канал, диаметр поры которого был достаточным для прохождения одного иона, также позволил бы переносить другие ионы меньшего размера, однако это не встречаются в большинстве случаев. Наряду с размером, существуют две характеристики, которые важны для определения селективности пор мембраны: способность к дегидратации и взаимодействие иона с внутренними зарядами поры. Чтобы ион мог пройти через пору, он должен отделиться от молекул воды, которые покрывают его в последовательных слоях сольватации . Склонность к дегидратации или возможность сделать это связаны с размером иона: более крупные ионы могут делать это легче, чем более мелкие, так что пора со слабыми полярными центрами будет предпочтительно пропускать более крупные ионы через ионную поверхность. поменьше. Когда внутренняя часть канала состоит из полярных групп боковых цепей составляющих аминокислот, взаимодействие дегидратированного иона с этими центрами может быть более важным, чем возможность дегидратации, для придания специфичности канала. Например, канал, состоящий из гистидинов и аргининов с положительно заряженными группами, будет избирательно отталкивать ионы той же полярности, но будет способствовать прохождению отрицательно заряженных ионов. Кроме того, в этом случае самые маленькие ионы смогут более тесно взаимодействовать из-за пространственного расположения молекулы (стерильности), что значительно увеличивает заряд-зарядовые взаимодействия и, следовательно, преувеличивает эффект.

Неэлектролитная селективность

Неэлектролиты, вещества, которые обычно являются гидрофобными и липофильными, обычно проходят через мембрану путем растворения в липидном бислое и, следовательно, путем пассивной диффузии. Для тех неэлектролитов , чьи транспорт через мембрану, опосредованное с помощью транспортного белка способность к диффузному, вообще, в зависимости от коэффициента K раздела . Частично заряженные неэлектролиты, которые более или менее полярны, такие как этанол, метанол или мочевина, могут проходить через мембрану через водные каналы, погруженные в мембрану. Не существует эффективного механизма регуляции, ограничивающего этот транспорт, что указывает на внутреннюю уязвимость клеток к проникновению этих молекул.

Ссылки [ править ]

1. ^ Лодиш; и другие. (2005). Biología celular y молекулярная (Буэнос-Айрес: Médica Panamericana ed.). ISBN 950-06-1374-3.
2. ^ Альбертс; и другие. (2004). Молекулярная биология целюлы (Барселона: изд. Omega). ISBN 84-282-1351-8.
3. ↑ Cromer, AH (1996). Física para ciencias de la vida (на испанском языке) (Reverté ediciones ed.). ISBN 84-291-1808-Х.
4. ↑ Prescott, LM (1999). Microbiología (McGraw-Hill Interamericana de España, изд. SAU). ISBN 84-486-0261-7.
5. ^ Мэтьюз СК; Van Holde, KE; Ахерн, К.Г. (2003). Bioquímica (3-е изд.). ISBN 84-7829-053-2.
6. ^ Randall D; Burggren, W .; Френч, К. (1998). Eckert Fisiología animal (4-е изд.). ISBN 84-486-0200-5.
7. ^ Lehninger, Альберт (1993). е изд. ( Worth Publishers). ISBN 0-87901-711-2.
8. . Архивировано из 3 -го января 2014 года . Проверено 15 июля 2010 года .

Активный транспорт

Активный транспорт является основным механизмом избирательного переноса вещества через цитоплазматическую мембрану в клетку против градиента концентрации. Этот процесс протекает при участии локализованных в цитоплазматической мембране переносчиков – пермеаз. Это вещества белковой природы, высокочувствительные к субстрату.

Активным транспортом в цитоплазму бактериальной клетку поступает подавляющее большинство разнообразных веществ (ионы, углеводы, аминокислоты, липиды).

Для активного транспорта необходимы затраты энергии. Ее получают в виде АТФ, либо за счет протондвижущей силы энергизованной мембраны.

У многих микробов, чаще у грамотрицательных бактерий, в активном транспорте принимают участие связующие белки. Эти вещества не входят в структуру мембраны, не идентичны пермеазам. Они локализованы в периплазматическом пространстве. Связующие белки не имеют каталитической активности, но обладают высоким сродством к определенным питательным веществам, аминокислотам, углеводам, неорганическим ионам. Выделено и изучено более 100 различных связующих белков.

Активный транспорт осуществляется двумя путями:

1. Без химической модификации переносимого вещества.
2. С химической модификацией переносимого вещества.

В первом случае молекула питательного вещества образует комплекс с белком периплазматического пространства. Белок взаимодействует со специфической пермеазой цитоплазматической мембраны. После энергозависимого проникновения через цитоплазматическую мембрану комплекс «субстрат – белок периплазмы – пермеаза» диссоциирует и молекула субстрата освобождается.

Во втором случае наблюдается следующие последовательные процессы:

1. Фосфорилирование мембранного фермента-2 со стороны цитоплазмы фосфоенолпируватом.
2. Молекула субстрата связывается на поверхности цитоплазматической мембраны фосфорилированным ферментом-2.
3. Энергозависимый транспорт молекулы субстрата через мембрану в цитоплазму.
4. Перенос фосфатной группы на молекулу сбстрата.
5. Диссоциация в цитоплазме комплекса «субстрат-фермент».

Отмечается, что молекулы субстрата аккумулируются в цитоплазме клеток и теряют способность выйти из них именно за счет фосфорилирования.

Отдельные авторы второй путь активного транспорта (с химической модификацией переносимого вещества) выделяют в отдельный (четвертый) способ транспорта питательных веществ – транслокацию (перенос) групп (радикалов).

Симпорт, антипорт и унипорт

Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ:

• 1) Унипорт — транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
• 2) Симпорт — транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
• 3) Антипорт — перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.

Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.

Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередь, создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.

Антипорт осуществляет, например, натрий-калиевая АТФаза (или натрий-зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки — ионы натрия.

Другие формы активного транспорта не включают мембранные носители.

>

Эндоцитоз (введение «в клетку») — это процесс поглощения клеткой материала, заключая его в часть клеточной мембраны и затем отщипывая эту часть мембраны.

Три формы эндоцитоза — особого транспорта веществ через клеточную стенку

Эндоцитоз является формой активного транспорта, при котором клетка обволакивает внеклеточные материалы, используя свою клеточную мембрану. При фагоцитозе, который является относительно неселективным, клетка принимает большую частицу. При пиноцитозе клетка поглощает мелкие частицы в жидкости.

Напротив, рецептор-опосредованный эндоцитоз довольно избирателен. Когда внешние рецепторы связывают определенный лиганд, клетка реагирует путем эндоцитоза лиганда.

После защемления часть мембраны и ее содержимое становятся независимым внутриклеточным пузырьком. Пузырек является перепончатая мешка-сферическая и полые органеллы , ограниченную липидной двухслойной мембраной. Эндоцитоз часто приносит материалы в клетку, которые должны быть расщеплены или переварены. Фагоцитоз(«Поедание клеток») — это эндоцитоз крупных частиц. Многие иммунные клетки участвуют в фагоцитозе вторгающихся патогенов.

Как и маленькие Pac-клетки, их работа заключается в патрулировании тканей организма на предмет нежелательных веществ, таких как проникновение в бактериальные клетки, их фагоцитирование и переваривание. В отличие от фагоцитоза, пиноцитоз («питье клеток») переносит жидкость, содержащую растворенные вещества, в клетку через мембранные везикулы. Фагоцитоз и пиноцитоз поглощают большие порции внеклеточного материала, и они, как правило, не являются высокоселективными в отношении веществ, которые они вносят. Клетки регулируют эндоцитоз конкретных веществ посредством рецептор-опосредованного эндоцитоза. Рецептор-опосредованного эндоцитозаявляется эндоцитоз частью клеточной мембраны, которая содержит множество рецепторов, которые являются специфическими для определенного вещества. Как только поверхностные рецепторы связали достаточное количество определенного вещества (лиганда рецептора), клетка будет эндоцитозировать часть клеточной мембраны, содержащую комплексы рецептор-лиганд. Железо, необходимый компонент гемоглобина, таким образом подвергается эндоцитозу эритроцитами. Железо связано с белком трансферрин в крови. Специфические рецепторы трансферрина на поверхности эритроцитов связывают молекулы железа-трансферрина, и клетки эндоцитозируют комплексы рецептор-лиганд.

В отличие от эндоцитоза, экзоцитоз (выведение «из клетки») — это процесс экспорта материала клетками с использованием везикулярного транспорта.

Экзоцитоз. Экзоцитоз очень похож на эндоцитоз наоборот. Материал, предназначенный для экспорта, упакован в пузырек внутри клетки. Мембрана везикулы сливается с клеточной мембраной, и содержимое высвобождается во внеклеточное пространство.

Многие клетки производят вещества, которые должны секретироваться, например, фабрика, производящая продукцию для экспорта. Эти вещества, как правило, упакованы в мембранные пузырьки внутри клетки. Когда везикулярная мембрана сливается с клеточной мембраной, везикула высвобождает свое содержимое в интерстициальную жидкость. Везикулярная мембрана становится частью клеточной мембраны. Клетки желудка и поджелудочной железы производят и выделяют пищеварительные ферменты посредством экзоцитоза.

Ферментные продукты панкреатических клеток. Ацинарные клетки поджелудочной железы производят и выделяют много ферментов, которые переваривают пищу. Крошечные черные гранулы на этой электронной микрофотографии представляют собой секреторные пузырьки, заполненные ферментами, которые будут экспортироваться из клеток посредством экзоцитоза.

Эндокринные клетки производят и выделяют гормоны, которые передаются по всему организму, а определенные иммунные клетки вырабатывают и выделяют большое количество гистамина, химического вещества, важного для иммунных реакций

Транспорт сквозь липидный бислой (простая диффузия) и транспорт при участии мембранных белков

Легче всего проходят через липидный бислой неполярные молекулы с малой молекулярной массой (кислород, азот, бензол). Достаточно быстро проникают сквозь липидный бислой такие мелкие полярные молекулы, как углекислый газ, оксид азота, вода, мочевина. С заметной скоростью проходят через липидный бислой этанол и глицерин, а также стероиды и тиреоидные гормоны. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Так, для воды коэффициент проницаемости (см/с) составляет около 10−2, для глицерина — 10−5, для глюкозы — 10−7, а для одновалентных ионов — меньше 10−10.

Перенос крупных полярных молекул и ионов происходит благодаря белкам-каналам или белкам-переносчикам. Так, в мембранах клеток существуют каналы для ионов натрия, калия и хлора, в мембранах многих клеток — водные каналы аквапорины, а также белки-переносчики для глюкозы, разных групп аминокислот и многих ионов.

Активный транспорт веществ через мембрану клеток

Для всех способов транспортировки, описанных выше, клетка не расходует энергию. Мембранные белки, которые помогают в пассивном транспорте веществ, делают это без использования АТФ. Во время активного транспорта АТФ требуется для перемещения вещества через мембрану, часто с помощью белковых носителей, и обычно против градиента концентрации.

Один из наиболее распространенных видов активного транспорта включает белки, которые служат насосами. Слово «насос», вероятно, вызывает мысли об использовании энергии для накачки шины велосипеда или баскетбола. Точно так же энергия от АТФ требуется для того, чтобы эти мембранные белки транспортировали вещества — молекулы или ионы — через мембрану, обычно против их градиентов концентрации (от области низкой концентрации до области высокой концентрации).

Натрий-калиевый насос, который также называют Na + / K + АТФазы, транспортирует натрий из клетки , в то время как перемещение калия в клетку. Насос Na + / K + является важным ионным насосом, обнаруженным в мембранах многих типов клеток. Эти насосы особенно распространены в нервных клетках, которые постоянно откачивают ионы натрия и вытягивают ионы калия для поддержания электрического градиента через их клеточные мембраны. Электрический градиентразница в электрическом заряде в пространстве Например, в случае нервных клеток электрический градиент существует между внутренней и внешней частью клетки, причем внутренняя часть заряжена отрицательно (около -70 мВ) относительно внешней стороны. Отрицательный электрический градиент поддерживается, потому что каждый насос Na + / K + выводит три иона Na + из клетки и два иона K + в клетку для каждой используемой молекулы АТФ.

Натриево-калиевый насос. Натриево-калиевая помпа обнаружена во многих клеточных (плазменных) мембранах. Приведенный в действие ATP, насос перемещает ионы натрия и калия в противоположных направлениях, каждый против его градиента концентрации. За один цикл работы насоса три иона натрия выдавливаются, а два иона калия импортируются в клетку.

Этот процесс настолько важен для нервных клеток, что на него приходится большая часть их использования АТФ. Активные транспортные насосы могут также работать вместе с другими активными или пассивными транспортными системами для перемещения веществ через мембрану. Например, натриево-калиевый насос поддерживает высокую концентрацию ионов натрия вне клетки. Поэтому, если клетке нужны ионы натрия, все, что нужно сделать, это открыть пассивный натриевый канал, поскольку градиент концентрации ионов натрия заставит их диффундировать в клетку. Таким образом, действие активного транспортного насоса (натриево-калиевого насоса) обеспечивает пассивный транспорт ионов натрия путем создания градиента концентрации. Когда активный транспорт обеспечивает транспорт другого вещества таким образом, это называется вторичным активным транспортом.

Симпортеры — вторичные активные транспортеры, которые перемещают два вещества в одном направлении. Например, натрий-глюкозный симпортер использует ионы натрия, чтобы «втянуть» молекулы глюкозы в клетку. Поскольку клетки накапливают глюкозу для получения энергии, концентрация глюкозы в клетке обычно выше, чем снаружи. Однако благодаря действию натриево-калиевого насоса ионы натрия легко диффундируют в клетку, когда симпортер открыт. Поток ионов натрия через симпортер обеспечивает энергию, которая позволяет глюкозе проходить через симпортер в клетку, против ее градиента концентрации.

И наоборот, антипортеры — это вторичные активные транспортные системы, которые транспортируют вещества в противоположных направлениях. Например, антипортер ионов натрия-водорода использует энергию внутреннего потока ионов натрия для перемещения ионов водорода (H +) из клетки. Натриево-водородный антипортер используется для поддержания рН внутри клетки.