Гликолиз

Энергоносители

Мышечными энергоносителями являются

1. фосфатные соединения: аденозинтрифосфат (АТФ) и креатинфосфат (КФ)
2. углеводы: глюкоза и гликоген
3. жиры в виде жирных кислот

белки в виде аминокислот

Где в организме хранятся энергоносители?

Запасы аденозинтрифосфата (АТФ), креатинфосфата (КФ), гликогена и жиров накапливаются непосредственно в самой мышечной клетке. Кроме того, гликоген и жиры откладываются также в печени и в подкожной жировой клетчатке.

Запасы АТФ и КФ в мышцах настолько малы и ничтожны, и, в лучшем случае составляют всего несколько килокалорий. Таких запасов хватит всего-навсего на несколько секунд интенсивной работы.

Другое дело гликоген и жиры. Энергетические резервы, хранящиеся в организме в виде гликогена составляют у тренированного человека до 750 грамм (3100 ккал), в то время как у нетренированного – более чем на треть меньше – 450 грамм (1800 ккал). Большая часть гликогена запасается в мышцах и представляет из себя энергорезерв быстро включающийся в энергообразование (так как мышечный гликоген не надо транспортировать к мышечной клетке с помощью кровотока, а затем проводить через оболочку клетки – ведь он уже итак в ней припасен). Интересен следующий факт: мышечные волокна легко и с удовольствием принимают приносимую кровотоком глюкозу, и накапливают ее в виде гликогена, но очень неохотно отдают его для потребления другими интенсивно работающими мышцами.

Запасы гликогена в печени составляют около 150 грамм (620 ккал). Гликоген печени только частично может быть использован для обеспечения работы мышц. Дело в том, что нужно еще обеспечивать работу мозга и нервной системы, которым тоже нужно питание. Поэтому всевозможные защитные механизмы препятствуют чрезмерному потреблению «печеночного» гликогена мышцами и поддерживают постоянный уровень сахара в крови (80-90 мг глюкозы на 100 мл крови).

Итак, истратив свой гликоген, и позаимствовав немного гликогена у печени, наши интенсивно работающие на тренировке мышцы все еще нуждаются в источнике энергии. Тут дело доходит и до жиров.

Запасы жиров в организме огромны: от 30000 до 100000 ккал и сосредоточены они в подкожной жировой клетчатке (особенно на животе, и на бедрах у дам). Запасы жира в мышцах (в виде капель триглицерида) не велики – около 200 грамм (1900 ккал). Жиры хороши для продолжительной мышечной работы небольшой интенсивности.

Химические реакции

Непосредственным источником энергии для мышечных волокон всегда является АТФ

Как происходит процесс?

Чтобы получить энергию аденозинтрифосфат (АТФ) расщепляется на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфат (Ф). При этом выделяется энергия, которая и используется для сокращения мышечных волокон:

Запасы АТФ в мышцах крайне малы, поэтому тут же запускаются механизмы обратного синтеза АТФ:

Эта обратная реакция называется фосфорилированием. Для осуществления этой реакции, как мы видим, нужна энергия. Где же ее взять?

Вот тут и потребуются рассмотренные ранее вещества-энергоносители, при расщеплении которых мы получим необходимую для синтеза АТФ энергию. Если в получении этой энергии участвует кислород, то такое энергообразование называется аэробным, если образование энергии проходит без участия кислорода, то это анаэробное энергообразование. С помощью каких энергоносителей будет осуществляться восстановление АТФ, зависит от количества энергии требуемой в единицу времени.

Катаболические преобразования основных питательных веществ

«Топливом», которое обеспечивает протекание окислительного метаболизма в митохондриях, выступают жиры и гликоген. Жиры являются источником жирных кислот, а гликоген – глюкозы. В количественном отношении жиры гораздо важнее, чем гликоген. При их окислении выделяется в шесть раз больше энергии, чем при окислении такого же количества гликогена. Вот почему, если бы главным источником энергии у нас был гликоген, то массу тела пришлось бы увеличить на 25 кг. Последнего хватает только на один день нормальной работы организма, тогда как жиров – на месяц. Основная часть запаса жиров находится в жировой ткани, а гликогена – в печени и мышцах. В случае необходимости, с током крови жиры и глюкоза гликогена транспортируются в клетки. После отдыха или при голодании основная часть энергии добывается из жиров, а после еды – из глюкозы.

Кофермент А

В процессах окисления клеточного «топлива» важное значение имеет ферментный комплекс, небелковую часть которого называют кофермент А (КоА). За открытие, установление структуры и определение биологической роли этого кофермента американский биохимик Ф

Липман в 1953 был удостоен Нобелевской премии.

Именно благодаря тиоловой группе КоА может соединяться с первичными продуктами распада глюкозы и жирных кислот, образуя ацетил-КоА. Таким образом, КоА является универсальным переносчиком ацетильных групп (остатков уксусной кислоты). Ацетильные активированные группы образуются при расщеплении глюкозы и жирных кислот. Несмотря на то, что это соединение является обязательным важным промежуточным продуктом энергетического обмена, образования ее при окислении жиров и углеводов несколько отличается:

• разложение жирных кислот происходит в матриксе митохондрий. За один цикл реакции длинный хвост жирной кислоты сокращается на два атома углерода. Таким образом, из 16-ти членной карбоновой пальмитиновой кислоты, например, может образоваться 8 молекул ацетил-КоА;
• разложение глюкозы происходит в два этапа – бескислородный и кислородный. Первый этап проходит в цитозоле без участия кислорода и называется гликолизом. Второй этап происходит в митохондриях.

Промежуточный обмен глюкозы в организме

Глюконеогенез. Роль печени в углеводном обмене.

Одним из этапов обмена углеводов в организме является межуточный обмен – окисление углеводов в тканях организма до образования конечных продуктов – СО2 и Н2О.

Процесс окисления Гл идет по двум основным путям:

1. Анаэробный гликолиз.
2. Аэробный гликолиз.

Распад Гл в анаэробных условиях и при непрямом превращении протекает почти одинаково до образования пировиноградной кислоты (ПК).

В анаэробных условиях ПК восстанавливается в молочную кислоту (МК), которая в печени участвует в образовании гликогена или ресинтезируется через цикл Кори в Гл.

В крови здоровых людей содержание МК составляет 0,6-1,7 ммоль/л.

В аэробных условиях при участии пируватдегидрогеназного комплекса и 5 коферментов (тиаминдифосфата, рибофлавина, пантотеновой и липоевой кислот, никотинамида) происходит окисление пировиноградной кислоты до ацетил-КoА, который затем подвергается дальнейшим превращениям в цикле Кребса, конечными продуктами которого является СО2 и Н2О и 38 молекул АТФ.

Основные пути метаболизма глюкозы

Гликолиз – это серия реакций, в результате которых глюкоза распадается на 2 молекулы пирувата (аэробный гликолиз) или две молекулы лактата (анаэробный гликолиз).

Все реакции гликолиза (10-11 реакций) протекают в цитозоле и характерны для всех органов и тканей.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы, в результате которого происходит расщепление глюкозы с образованием 2 молекул лактата.

Главным путем распада глюкозы, ведущим к освобождению энергии, является дихотомический путь.

В реакциях этого пути получить из глюкозы энергию можно двумя путями:

1) Путем анаэробного распада глюкозы (анаэробный гликолиз) до молочной кислоты.

Многоступенчатые реакции можно выразить суммарным уравнением: глюкоза → 2лактат + 134 кДж.

Часть этой энергии расходуется на образование 2 молекул АТФ, остальная рассеивается в виде тепла.

2) Путем аэробного распада глюкозы (аэробный гликолиз) до конечных продуктов – СО2 и Н2О.

Многоступенчатые реакции можно выразить суммарным уравнением: Глюкоза + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2850 кДж.

При этом 60% образующейся энергии запасается в виде АТФ. Аэробный путь экономически выгоднее, при равных количествах используемой глюкозы, этот путь дает почти в 20 раз больше АТФ.

Аэробный распад глюкозы осуществляется почти всеми тканями нашего организма, исключение – эритроциты, их жизнедеятельность поддерживается путем гликолиза.

Что такое анаэробный гликолиз?

Наряду с аэробным гликолизом, то есть расщеплением глюкозы при участии О2 , существует и так называемый анаэробный распад глюкозы, в котором кислород не участвует. Он также  состоит из десяти последовательных реакций. Но где протекает анаэробный этап гликолиза, связан ли он с процессами кислородного расщепления глюкозы,  или это самостоятельный биохимический процесс, попробуем в этом разобраться.

Анаэробный гликолиз – это распад глюкозы при отсутствии кислорода с образованием лактата.  Но в процессе образования молочной кислоты НАДН в клетке не накапливается. Этот процесс осуществляется  в тех тканях и клетках, которые функционируют в условиях кислородного голодания – гипоксии. К таким тканям в первую очередь относятся скелетные мышцы. В эритроцитах, несмотря на наличие кислорода,   тоже в процессе гликолиза образуется лактат, потому что в кровяных клетках отсутствуют митохондрии.

Анаэробный гидролиз протекает в цитозоле  (жидкой части цитоплазмы) клеток и является  единственным актом,  продуцирующим и поставляющим АТФ, поскольку  в данном случае  окислительное фосфорилирование  не работает.  Для окислительных процессов нужен кислород, а его в анаэробном гликолизе нет.

И пировиноградная, и молочная кислоты  служат источниками энергии, для выполнения мышцами определенных задач. Излишки кислот поступают в печень, где под действием ферментов снова превращаются в гликоген и глюкозу.  И процесс начинается снова. Недостаток глюкозы восполняется питанием – употреблением сахара, сладких фруктов, и иных сладостей.  Так что нельзя в угоду фигуре совсем отказываться от сладкого. Сахарозы нужны организму, но в меру.

Общебиологические законы ракового обмена

Одноклеточные организмы состоят всего из одной клетки, но эта клетка — целостный организм, ведущий самостоятельное существование. Одноклеточные организмы хорошо приспособлены к окружающей среде, в которой они растут и размножаются (рис. 3). Основным фактором эволюционного давления для одноклеточных, ограничивающим их размножение, является доступность питательных веществ. Поэтому метаболизм одноклеточных эволюционно развивался так, чтобы запасы питательных веществ и свободной энергии были направлены, в первую очередь, на построение структур, необходимых для возникновения новой клетки. Большинство одноклеточных размножается с использованием энергии гликолиза, даже когда кислорода достаточно. Следовательно, несмотря на низкую эффективность (две молекулы АТФ против 36), гликолиз может обеспечить достаточно энергии для клеточной пролиферации.

Рисунок 3. Завершающая стадия клеточного деления инфузории. Фотография сделана с использованием дифференциального интерференционного контраста ×40.

У многоклеточных организмов, напротив, клетки дифференцированы и напрямую с окружающей средой не взаимодействуют. В зависимости от функции, предназначенной им природой, клетки формируют ткани, а ткани — органы. За счет разделения функций, клетки в тканях имеют постоянный приток питательных веществ, поэтому деление клеток этим фактором ограничиваться не может. Для предотвращения неконтролируемого деления клеток у многоклеточных организмов появляются дополнительные системы управления. Например, экзогенные факторы роста стимулируют пролиферацию клеток, как бы давая «разрешение» на возможность делящейся клетке использовать питательные вещества из внешней среды , . Опухолевые клетки многоклеточного организма способны преодолевать зависимость пролиферации от факторов роста посредством приобретения генетических мутаций, затрагивающих клеточные рецепторы, и использовать питательные вещества из внешней среды постоянно (рис. 2). Кроме того, мутации могут привести к чрезмерному поглощению глюкозы, превышающему биоэнергетические требования нормальных растущих или пролиферирующих клеток (рис. 4) , .

Рисунок 4. Пролиферация раковых клеток легкого, сканирующий электронный микроскоп (STEM)

Но почему же менее эффективный обмен веществ (с точки зрения производства АТФ) предпочтителен для размножения одноклеточных организмов или безудержной пролиферации раковых клеток?

Одно из возможных объяснений состоит в идее самой пролиферации. Для осуществления процесса деления необходимо наличие большого количества строительного материала — нуклеотидов, аминокислот и липидов . Глюкоза обеспечивает клетку энергией (расщепление дает до 38 молекул АТФ в трёхэтапном процессе), но также используется как стройматериал в процессе биосинтеза (поскольку содержит шесть атомов углерода). Например, в ходе биосинтеза одного из основных компонентов клеточных мембран — пальмитата (эфира пальмитиновой кислоты) — необходимо 16 атомов углерода и семь молекул АТФ . Для синтеза аминокислот и нуклеотидов также требуется больше углерода, чем энергии. Так, одна молекула глюкозы может обеспечить 36 молекул АТФ, либо предоставить свои шесть атомов углерода. Очевидно, что в пролиферирующей клетке бóльшая часть глюкозы не может участвовать в производстве АТФ посредством окислительного фосфорилирования, поскольку одну молекулу глюкозы выгоднее использовать для синтеза 16-ти углеродной цепи пальмитиновой кислоты, в процессе окисления которой образуется 35 молекул АТФ.

Альтернативное объяснение заключается в том, что здоровые клетки многоклеточного организма не испытывают недостатка в поставке глюкозы из циркулирующей крови, и АТФ синтезируется постоянно , . При этом даже незначительные колебания содержания АТФ/АДФ в таких клетках могут нарушить их рост. Нормальные клетки с дефицитом АТФ подвергаются апоптозу , . Поддержание оптимального уровня АТФ/АДФ обеспечивается активностью специальных регуляторных киназ, которые снижают производство АТФ путем преобразования двух молекул АДФ в одну молекулу АТФ и одну АМФ; пролиферация при этом условии блокируется.

Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии.

Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта.

Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент глюкозофосфат-изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1,6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1,6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1,6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

• при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,
• при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1,3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ.

Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (от электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы

Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях

Этапы гликолиза

Гликолиз протекает в несколько этапов:

1. Подготовительный – сложные органические соединения расщепляются до простых, а именно – молекулы белка до аминокислот, углеводы до глюкозы, жиры до карбоновых кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. Органические соединения распадаются под воздействием ферментов ЖКТ или же при участии лизосомных ферментов.                                                                                                                                                                                                                                     Энергия, которая высвобождается при этом процессе преобразуется в тепло и рассеивается, амолекулы могут продолжать расщепляться или используются в качестве строительного материала.
2. Бескислородное окисление (непосредственно гликолиз) сопровождается продолжением расщепления органики, которая образовалась в ходе первого этапа. Этот процесс протекает в клеточной цитоплазме и в кислороде не нуждается. Основной поставщик энергии – это глюкоза в клетке. Поэтому бескислородный распад глюкозы называют гликолизом. Когда электроны утрачиваются, процесс называется окислением, а когда приобретаются – восстановлением.                                                                                                                                                                                                                                                                                Гликолиз – процесс многоступенчатый и состоит из 10 реакций. Цепочка ферментативных процессов приводит к тому, что глюкоза преобразуется в две молекулы пировиноградной кислоты, а также образуется две молекулы АТФ. Дальше происходит молочнокислое брожение, и из пировиноградной кислоты появляется молочная. Гликолиз одной молекулы глюкозы высвобождает 200 кДж, из них 80% накапливается в АТФ, а остальное исчезает.
3. Кислородное окисление (дыхание)происходит при обязательном участии кислорода. Процесс идет в митохондриях, пировиноградная кислота расщепляется полностью – отщепляется водород и углекислый газ. Образуется двухуглеродная ацетильная группа, и именно она начинает цикл реакций Кребса – дальнейшее окисление. Каждая молекула пировиноградной кислоты удаляет из митохондрии 3 молекулы СО2, образует 5 атомов водорода и одну молекулу АТФ.                                                                                                                                                                                                                                                                                                     Заключительным этапом является окисление водорода при участии кислорода до воды. Водород утрачивает электроны, которые соединяются с кислородом. Оставшиеся протоны помещаются в «протонный резервуар» — межмембранное пространство, когда разница потенциалов внутренней мембраны достигает определенных значений, образуется АТФ. Таким образом окисление 12 пар атомов водорода обрадуют 34 молекулы АТФ.

Распространение и значение

Гликолиз является почти универсальным для всех клеточных организмов путем катаболизма глюкозы. Вероятно, он возник на ранних этапах развития жизни на Земле, еще до того, как в атмосфере накопился кислород в результате деятельности фотосинтезирующих организмов. Последовательность гликолитических реакций — чрезвычайно эволюционно консервативный путь. Ферменты, которые принимают в нем участие, проявляют высокую степень гомологии как в аминокислотной последовательности, так и трехмерной структуре у позвоночных животных, дрожжей и растений. Как показало секвенирования ДНК геномов большого количества организмов, только в некоторых архей и паразитических бактерий отсутствуют один или несколько ферментов гликолиза, несмотря на то, что сам путь сохраняется, вероятно, в модифицированном виде.

В эукариотических клетках реакции гликолиза происходят в цитозоле. В большинстве таких клеток именно этот среди других метаболических путей занимает первое место по количеству атомов углерода, которые превращаются в нем. Для таких тканей млекопитающих, как мозг (за исключением условий голодания), мозговой слой почек, сперматозоиды, а также эритроциты, в которых полностью отсутствуют митохонондрии, гликолиз является единственным источником метаболической энергии. Для мышц в условиях очень большой нагрузки гликолиз выгоден не только потому, что дает возможность получить энергию при недостатке кислорода, а еще и потому, что он происходит очень быстро и обеспечивает синтез АТФ в 10,5 раз быстрее, чем аэробная окисления органических веществ . Также от гликолиза главным образом зависят растительные ткани, специализированные на хранении крахмала (например клубни картофеля), и водные растения, такие как настурция лекарственная.

Другими путями окисления глюкозы является пентозофосфатный путь и путь Энтнера-Дудорова. Последний является заменой гликолиза в некоторых грамотрицательных и, очень редко, грамположительных бактерий и имеет много общих черт с ним ферментов.

Этапы окислительного гликолиза. Фаза 1.

В аэробном гликолизе выделяются 2 фазы.

Первая фаза – подготовительная. В ней глюкоза вступает в реакцию с 2 молекулами АТФ. Эта фаза состоит из 5 последовательных  ступеней биохимических  реакций.

1-я ступень.  Фосфорилирование глюкозы

Фосфорилирование, то есть процесс переноса остатков фосфорной кислоты в первой и последующих реакциях производится за счет молекул адезинтрифосфорной кислоты.

В первой ступени остатки фосфорной кислоты из молекул адезинтрифосфата  переносятся в молекулярную структуру глюкозы. В ходе процесса получается глюкозо-6-фосфат.  В качестве катализатора в процессе выступает гексокиназа, ускоряющая процесс с помощью ионов магния, выступающих в качестве кофактора.  Ионы магния задействованы и в других реакциях гликолиза.

2-я ступень.  Образование изомера  глюкозо-6-фосфата

На 2-й ступени происходит изомеризация глюкозо-6-фосфата  во фруктозу-6-фосфат.

Изомеризация – образование веществ, имеющих одинаковый вес, состав химических элементов, но обладающих разными свойствами вследствие различного расположения атомов в молекуле. Изомеризация веществ осуществляется под  действием внешних условий: давления, температур, катализаторов.

В данном случае процесс осуществляется  под действием катализатора  фосфоглюкозоизомеразы при  участии ионов Mg+.

3-я ступень. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата

На данной ступени   происходит  присоединение фосфорильной группы за счет АТФ. Процесс осуществляется при участии фермента  фосфофруктокиназа-1. Этот фермент и предназначен только для участия в гидролизе. В результате реакции  получаются  фруктозо-1,6-бисфосфат и  нуклеотид адезинтрифосфат.

АТФ – адезинтрифосфат, уникальный источник энергии в живом организме.  Представляет собой довольно сложную и громоздкую молекулу, состоящую из углеводородных, гидроксильных групп, азота и групп фосфорной кислоты с одной свободной связью, собранных в нескольких циклических и линейных структурах. Высвобождение энергии происходит в результате взаимодействия остатков фосфорной кислоты с водой. Гидролиз АТФ сопровождается образованием фосфорной кислоты и выделением 40-60 Дж энергии, которую организм затрачивает  на свою жизнедеятельность.

Но прежде должно произойти  фосфорилирование глюкозы за счет молекулы Адезинтрифосфата, то есть перенос  остатка фосфорной кислоты в глюкозу.

4-я ступень. Распад фруктозо-1,6-дифосфата

В четвертой реакции   фруктозо-1,6-дифосфат распадается на два новых вещества.

• Диоксиацетонфосфат,
• Глицеральд альдегид-3-фосфат.

В данном химическом процессе в качестве катализатора выступает альдолаза, фермент, участвующий в энергетическом обмене, и необходимый при диагностировании ряда заболеваний.

5-я ступень.  Образование триозофосфатных  изомеров

И, наконец, последний процесс  –  изомеризация триозофосфатов.

Глицеральд-3-фосфат  продолжит участвовать в процессе аэробного гидролиза. А второй компонент – диоксиацетон фосфат при участии фермента  триозофосфатизомеразы  преобразуется в глицеральдегид-3-фосфат.  Но трансформация эта –  обратимая.